植物所揭示生长素调控根系重力形态建成的机制

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植物没有长脚,不能在有昆虫攻击的时候拔腿就跑;植物也不会说话,不能在一群羊跑来的时候大叫告诉伙伴快躲起来。但是这些都不意味着植物不能感知这个世界,不能对纷繁复杂的情况作出自己的反应。

糖对根系生长发育的影响与调控机制

一个世纪之前,达尔文描述了根向重性对植物生长的重要性,根系在土壤中的分布直接影响植物对营养和水分的吸收与利用。植物激素生长素具有较强的流动性,运输载体蛋白PIN对调控生长素在植物体内的运输过程起到重要作用。

虽然向日葵不会在夕阳西下时一个猛甩头掉一地瓜子,但喜阳的植物的确会努力地朝着光生长,伸长自己的枝条。把圆圆的种子丢进土里,即便我们并不会特别将种子分个正反,但发芽之后,根还是会钻进土里,小小的子叶也会顶出土层。含羞草会在触碰它的时候开启防御模式,收起自己的叶子,捕蝇草也会在昆虫触碰的时候,悄悄地合起来享受一顿美餐。这些现象让我们知道植物看似静静悄悄又一动不动地生活在这个世界上,其实它们能积极地对光、重力和触摸做出响应,那么我们对它们唱歌,它们听得到么?

时间:2016-09-04 20:54点击: 次来源:好文学作者:admin评论:- 小 + 大

中国科学院植物研究所研究员乐捷研究组的最新研究结果表明,拟南芥转录因子FOUR
LIPS和MYB88协同作用,控制主根和侧根根尖感重细胞中PIN3PIN7
基因的时空特异表达;PIN3PIN7
通过调整生长素在根两侧的定向运输和分布,动态地改变根对重力的响应角度,直接参与了根系重力形态建成。

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近年来,国内外学者研究证实糖在调控植物根系生长发育过程中扮演着重要的角色,以下是小编搜集整理的一篇探究糖对根系生长发育的影响的论文范文,欢迎阅读参考。

该研究成果首次证明生长素运输载体PIN蛋白所参与的重力响应受到多个转录因子精细的动态调控,为进一步了解植物在长期进化过程中为适应重力环境所建立的感重性及其信号调控网络提供了新的线索。

高冷的杀手里昂也内心温暖的照顾着自己热爱的绿植,那盆植物会喜欢他拉的小提琴曲么?很多养花的人会也觉得,冲着花花草草放音乐能让它们长得更好,这似乎意味着音乐有利于植物的生长。有的时候把植物当作自己的朋友,冲它吐槽一天的经历,跟一棵植物碎碎念看起来有点神经病,但是,植物真的会对声音做出响应。
不光是照顾植物的普通人对此感兴趣,达尔文也好奇过这个问题,他曾经发现摆放在桌子上的幼苗会对桌子的震动做出响应,因此让他的儿子Francis进行了这项自己认为很蠢的实验:对着植物吹低音管,去观察幼苗是否会对声音进行响应。不过,很可惜这位最早发现植物会对光响应的科学家,并没有如愿以偿地找出音乐和幼苗的生长状态有什么明确的关系。
但目前的研究显示,声音的确会对植物产生细微的影响。
最初,科学家们发现了很多现象证明了植物的确会对声音产生响应。比如利用超声波处理种子,能够提高种子的发芽率。此外对玉米幼苗进行特定频率声音的刺激,幼苗的根会朝向其生长。
随着研究的深入,研究者们发现了植物更具体的变化。中国的研究人员针对菊属离体的愈伤细胞研究表明,1.4
kHz、0.095
kdb的声音能够特定的刺激植物细胞产生生长素,抑制脱落酸产生。韩国的研究者在光照条件和黑暗条件下,用一些频率的声音刺激植物,能够使rbcS和ald表达量上调。这些基因属于光响应基因,这说明声音在基因表达调控的过程中可能替代光的作用。
当昆虫在吃叶子发出声音时,植物会产生更多的油来吓跑昆虫。这听起来像是无稽之谈,但是2014年的研究表明,毛毛虫咀嚼叶子造成的声音,就足以刺激拟南芥产生更多用于防御的次生代谢物。“嘎吱嘎吱”,植物听到了危险来临的警报,迅速合成次生代谢物,让自己变得难吃一点,或是产生一点有毒的东西让虫子们一命呜呼,也可能产生像烽火台上的狼烟一般的信号,告诉虫子的天敌们“这里有好吃的,快来,顺道帮我把这些可恶的家伙处理掉。”
根也长着听到水声的“耳朵”,根在黑暗的土地里靠着细胞内外的水分梯度来吸饱水分,但是根是怎么知道哪里有水呢?它们的“耳朵”在探测水源的过程中发挥了作用。研究人员发现即便在外界缺乏水分的情况下,植物的根能够探测出旁边在水管中流动的水声。而且在声音和水分梯度都探测到的情况下,倾向于使用水分梯度的信号,这也就说明植物是利用声音信号来寻找更远处的水源。
那么,植物又是怎么感知声音的呢?
声波震动最开始改变了细胞壁,同时导致维持细胞形态的细胞骨架的微纤丝重排,这些让细胞膜最开始感受到了声波。随后细胞膜将这一信号传递给细胞内,细胞膜上的受体收到了声波信号,开放了能够将细胞外的Ca2+运输到细胞内的转运通道,这样大量的Ca2+涌入细胞内,此时细胞就已经把声音的震动信号转变成了细胞能够理解和传递的离子信号,这些Ca2+刺激细胞发生一系列的反应。比如刺激蛋白激酶(calcium-dependent
protein
kinase,CDPK)发生级联反应,一个蛋白激酶激活下游的蛋白激酶,像多米诺骨牌一样,触发之后便将这个信号放大传递下去。
级联反应最终的结果可能是激发了其他能够传递信息的蛋白,让这个信息传递的更远,也可能是改变了细胞的转录因子(transcription
factors,TFs)。转录因子是细胞调控转录水平的重要元素,可以操控细胞是否要将这些DNA转录翻译成为自己需要的蛋白质。图中显示的ARFs(auxin
response factors)与ERFs(ethylene response
factors)就是两大类在植物激素调控过程中重要的转录因子,分别对生长素与乙烯产生响应,因此这两种植物激素也在感受声波的过程中发挥作用。同时,细胞膜在转运进细胞大量Ca2+时也开放了K+通道,细胞内的活性氧(reactive
oxygen
species,ROS)也被激活,糖浓度也提高,这些因子共同作用下改变了基因的表达。图片 2

引言

该研究成果于11月18日在《自然·通讯》(Nature
Communications
)期刊上发表。乐捷研究组博士研究生王宏哲为论文第一作者。此外,乐捷参加的另一篇关于PIN3
调控侧根发生机制的合作论文也在同期发表。研究得到了国家重点基础研究发展计划和国家自然科学基金的资助。

根系是植物长期适应陆地条件而形成的重要器官,在植物生长发育过程中发挥着固定植株、吸收水肥、合成运输有机无机物质等众多功能[1-4],间接地调控着地上部诸多重要器官如茎、叶、花、果实等生长发育进程[5-6].因此,研究植物根系生长发育的调控机理对于人们深入了解根系地上部重要器官发育进程具有重要意义。植物由根系吸收土壤中水肥并通过叶片光合作用生成糖,而糖不仅作为植物代谢的能量来源和结构物质,同时还作为信号分子参与植物体内众多代谢过程,影响着植物的种子萌发、下胚轴伸长、子叶伸展、根系生长发育、开花和衰老等众多生理生化过程[7-8].

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糖作为信号分子对植物的调控是研究的热点,己糖激酶和SNF1-相关蛋白激酶参与植物糖感知和糖信号转导[9-10],TOR激酶在糖信号转导中也发挥重要作用[11-12].此外,糖还与植物激素相互作用调控植物的生长发育[13-15].近年来,国内外学者研究证实糖在调控植物根系生长发育过程中扮演着重要的角色。为此,笔者综述了糖对根系生长发育的影响及其调控根系生长发育机理的研究进展,以期为后续糖调控植物根系的研究提供参考。

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1糖影响植物根系的生长发育

图:拟南芥FLP和MYB88协同对根尖感重细胞中PIN 基因转录调控。FLP
在主根根尖感重细胞中有特异表达,MYB88
在主根感重细胞中无表达。不同野生型和myb88flp-1主根表现出重力响应缺陷。重力刺激后flp-1主根两侧不对称生长素(DII-VENUS荧光)的建立滞后于野生型。flp-1
myb88 侧根所表现的较小重力响应角度分别与pin3-4pin7-1
突变体表型类似。FLP和MYB88协同通过PIN3PIN7
转录水平调控重力响应形态建成模式图。

植物体内的糖主要源自叶片光合产物,构成植物组织结构并提供能量,糖还可作为信号分子促进根系的生长发育和根系的方向性生长。近年来,国内外学者研究证实糖影响植物根系的生长发育,并取得了较大突破。

1.1糖影响主根的生长发育

糖影响植物根系生长发育的研究报道较多。

Kicher等[16]研究发现光刺激幼苗根生长信号由子叶感知,子叶光合作用产生糖类经韧皮部运输到根尖,从而促进植物主根伸长。Xiong等[17]研究发现仅外源葡萄糖或蔗糖可促进根伸长和激活根分生组织,而其他外源糖无此功效,糖酵解和线粒体氧化磷酸化过程被阻断时根系根生长及分生组织活性完全停滞。由此可断定葡萄糖作为关键营养信号分子调控叶片光合作用和促进根尖分生组织活性是通过糖酵解和线粒体氧化磷酸化来实现[17].外源葡萄糖可促进植物主根的生长,高浓度葡萄糖则抑制主根生长。从不同浓度葡萄糖处理的幼苗根尖CYCB1;1::GUS、QC25::GUS和QC46::GUS表达来看,葡萄糖不是通过影响分生区细胞分裂活性及干细胞活性,而是通过抑制根尖分生区的长度来调节主根生长[18].由此说明,选择合适的糖浓度对于植物主根生长状况是极为重要的。此外,外源葡萄糖也可增加侧根和根毛数量,且存在一定的浓度效应,即不同浓度的葡萄糖处理的根系侧根和根毛的数量均发生变化[19].

1.2糖影响根系的方向性

植物在生长发育过程中,根系需应对重力效应并调整其生长方向以克服物理障碍,从而保持对水分和养分的佳吸收状态。因此,根系的方向性生长对植物生长发育研究极其重要。根方向性生长是一个复杂的过程,受到多种内外环境信号的调控。研究发现,糖可诱导根方向性生长,并且蔗糖和葡萄糖促使根生长的垂向偏离为明显,增加葡萄糖浓度能够增强根偏离度[20].淀粉粒在重力感应中具有重要作用,盐胁迫和根向水压可通过降解根尖柱细胞中的淀粉粒从而引起根生长在垂直方向的偏离[21-22],而葡萄糖诱导根生长方向的偏离并不是通过淀粉粒的降解来实现[20],因为在葡萄糖处理下,根尖柱细胞的淀粉粒并没有消失,高浓度葡萄糖下柱细胞淀粉粒的积累反而增加。

2糖调控根系生长发育的机理

糖调控根系生长发育的机理备受关注,目前,针对糖作为营养物质影响根系生长发育的研究较少,但糖信号转导及其与植物激素的共同作用调控机理的研究报道较多。

2.1糖信号转导调控根生长发育

2.1.1糖信号转导在植物体内,蔗糖是重要的光合产物,但其水解产物则是糖信号分子。HXK参与植物糖的感知和信号转导,是糖酵解的关键酶,在催1号,从而触发糖信号的传递。根据是否依赖HXK的参与,己糖信号转导可分为HXK依赖性转导和HXK非依赖性转导2种途径[23-27].在HXK依赖性转导途径中,甘露糖和2-脱氧葡萄糖作为HXK的底物能够抑制光合基因表达,而不能被HXK磷酸化的6-脱氧葡萄糖和3-O-甲基葡萄糖或糖酵解的中间代谢物则不能引1[28].此外,通过电渗法将6-磷酸葡萄糖转入原生质体也不能抑制光合基因表达,由此说明启动糖信号的是己糖磷酸化的过程而非磷酸化糖本身[29].在HXK非依赖性转导途径中,糖诱导下基因CHS、PAL和ASN在拟南芥野生型与转基因植株35SHXK1、35S-antiHXK和35S-ScHXK2中的表达水平相当,由此说明该过程是不依赖HXK的[30].由于6-脱氧葡萄糖和3-O甲基葡萄糖等己糖不是HXK底物,不能被HXK磷酸化,因此,可能是通过调控己糖转运来控制己糖在细胞内的水平。Godt等[31]在红藜悬浮细胞中发现6-脱氧葡萄糖能诱导蔗糖合成酶基因和蔗糖转化酶基因表达。

激酶SnRK是调控糖信号转导的重要因子。

SnRK家族包括3个亚家族成员,分别为SnRK1、SnRK2和SnRK3,其中SnRK1与酵母SNF1在结构与功能非常相似。SNF1是蔗糖非发酵蛋白激酶,缺少该酶时酵母细胞不能利用蔗糖而被分离。在葡萄糖存在时SNF1表达被抑制,并且SNF1对所有已知葡萄糖依赖性抑制效应起调控作用[32].SNF1与SnRK1同属于保守异源三聚体激酶,包括催化亚基α与调节亚基β和γ。如图1所示,糖代谢中产生的葡萄糖-6-磷酸可抑制SnRK1活性[33-36],蔗糖能促进T6P积累从而间接抑制SnRK1活性,糖饥饿和胁迫则能激活SnRK1蛋白激酶。SnRK1磷酸化会抑制磷酸蔗糖合成酶和硝酸还原酶的催化活性,从而调控植物碳水化合物及氮素代谢[35].此外,SnRK1会引起广泛的转录重编程,它能通过磷酸化激活不同转录因子家族从而抑制核糖体蛋白编码基因表达[36]1TOR激酶是糖信号转导中的又一调控因子,是存在于真核生物中高度保守的一种大分子Ser/Thr激酶,是免疫抑制剂雷帕霉素的靶物质。雷帕霉素通过它在细胞内的受体FKBP12结合TOR的功能域FRB域,从而抑制TOR蛋白激酶的活性。TOR能够调节细胞内核糖体发生和蛋白质合成等生理生化过程,终调控真核生物细胞的生长、增殖、凋亡和自噬[37].在酵母和动物中,TOR激酶以2种不同蛋白复合体TORC1和TORC2形式存在,其中只有TORC1在植物中是保守的,包含3种蛋白质TOR,RAPTOR和LST8[38].在植物中,突变体lst8-1和TOR敲除植株表现出相似的生长表型,且都引起碳氮代谢变化[38-40].研究证实葡萄糖能激活TOR激酶,进而促进根分生组织激活。TOR信号还参与调控糖代谢。如图1所示,葡萄糖能够诱导TOR活性,TOR活性增强时则激活糖酵解及棉子糖合成。在拟南芥TORRNAi株系中,TOR受到抑制会引起淀粉的大量积累及三酸甘油酯中间产物也有明显增加。突变体lst8-1及经雷帕霉素处理植株均有同样效果,这说明TOR对淀粉和TAG合成及TCA循环有抑制作用[41].

2.1.2糖信号转导对根生长发育的调控糖信号转导参与调控植物根系的生长发育,现有研究重点为HXK和葡萄糖-TOR信号调控根系生长发育,而SnRK激酶调控根生长发育研究还有待深入。

糖调控根生长发育有依赖HXK和不依赖HXK信号转导途径。在葡萄糖处理下,己糖激酶HXK1突变体gin2根系表现为正常生长,根长及分生组织活性与野生型类似,由此表明葡萄糖对根分生区激活并不依赖HXK参与[17].gin2在不同浓度葡萄糖处理下主根长和侧根数目变化程度明显小于野生型,所以葡萄糖对主根伸长和侧根增多的浓度效应依赖于HXK介导的糖信号响应[19].

已有研究证实葡萄糖-TOR蛋白激酶信号在植物根毛形成中起决定性作用,同时该信号通路也参与植物体其他组织器官的形成与发育,如子叶、叶柄、叶片及主根和侧根生长[42],为深入研究光合作用中葡萄糖-TOR信号调控机制及其对根分生组织影响,Xiong等[17]研究发现TOR参与葡萄糖对根伸长及分生组织激活的诱导效应。例如,拟南芥幼苗在葡萄糖和雷帕霉素同时存在下,根伸长受到抑制,分生组织活性明显降低;TOR突变体幼苗在葡萄糖处理下效果类同。此外,葡萄糖可激活内源TOR表达。在阻断葡萄糖-TOR信号时,生长素和细胞分裂素报告基因DR5::GFP和TCS::GFP以及干细胞和静止中心的标记PLT1::GFP和WOX5::GFP都能正常表达。因此,说明生长素和细胞分裂素信号及根干细胞维持过程不参与葡萄糖-TOR信号激活根分生组织过程[17].

葡萄糖-TOR信号调控主要代谢和次级代谢、细胞周期、转录、信号传导、运输和蛋白质折叠等相关基因的转录重编程。其中,通过比较葡萄糖-TOR信号靶基因和已报道的细胞周期相关基因发现许多靶位基因与典型G1期和S期基因相重叠,因为转录因子E2F是植物和哺乳动物调控细胞周期进程和DNA复制S期基因的主调控因子[43],对拟南芥E2Fa靶基因生物信息学分析发现,E2Fa靶基因中有95%与葡萄糖-TOR激活基因重叠。当阻断葡萄糖-TOR信号时,E2Fa激活靶基因表达被抑制。此外,对TOR和E2Fa进行WesternBlot试验证实转录因子E2Fa是TOR激酶磷酸化的直接底物[17].

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